Материнська поведінка сук

Вступ

Вивчення материнської поведінки ссавців дає уявлення про необхідну взаємодію між матір’ю та її нащадками та рівень залежності між ними, і поведінка прекоціальних (зрілонароджуваних) та альтриціальних (незрілонароджуваних) видів буде відрізнятися. Для суки належна материнська поведінка важлива з двох основних причин. По-перше, оскільки цуценята народжуються безпорадними, глухими та сліпими та мають обмежені рухи (тобто, належать до альтриціальних видів), їхнє виживання повністю залежить від зовнішнього джерела. У домашніх собак на відміну від бродячих собак, і деяких диких псових, батьківська опіка в основному здійснюється матір’ю, тому виживання цуценят безпосередньо залежить від якості материнських здібностей (за умови відсутності втручання людини). По-друге, поведінка матері може вплинути на майбутній розвиток її потомства; хоча останні дослідження не є достатніми, вони демонструють, що якість материнської турботи безпосередньо впливає на когнітивний розвиток і здібності цуценят 1,2,3.

Материнська поведінка собак вивчалася протягом багатьох десятиліть 4,5,6, і вважається, що така поведінка є відповіддю на потреби новонароджених. Основні аспекти включають прямий контакт (для терморегуляції цуценят), оральну взаємодію (шляхом облизування), а також годування, гру та виховання цуценят. Проте вплив материнської турботи на когнітивний розвиток собак є відносно новою концепцією. Було проведено ряд досліджень 1,2,3,7,8, метою яких була спроба зрозуміти та передбачити, як рання взаємодія між матір’ю та її цуценятами може вплинути на когнітивні здібності останніх, наскільки довгостроковими є ці наслідки та наскільки сильний вплив вона має на майбутню продуктивність і поведінку дорослих собак.

Отже, неналежний материнський догляд може стати причиною подальшої небажаної поведінки. Цей огляд буде зосереджено на загальних аспектах поведінки матері під час пологів і протягом перших тижнів життя, а також на обговоренні, як материнська турбота може вплинути на когнітивні здібності та темперамент собаки.

Наближення родів

Зміни в поведінці вагітної матері можуть з'явитися за один або два дні до родів 9, але ці ознаки не завжди очевидні та залежать від того, народжує сука вперше чи ні. У більшості випадків вона поводитиметься неспокійно і матиме знижений апетит за 12-24 години до родів. Поведінка гніздування та риття більш різноманітна і залежить як від індивідуальних факторів, так і від факторів навколишнього середовища, а також від рівня людського контакту 10. Кореляції між інтенсивністю підготовки до народження цуценят і якістю материнської поведінки не встановлено. Інші описані ознаки включають неуважність, сонливість, агресію, занепокоєння, непередбачуваність, роздратування та підвищену схильність шукати уваги від господаря, хоча деякі суки можуть віддавати перевагу усамітненню. З наближенням родів сука буде проводити більше часу в зоні народження. Зниження температури тіла може викликати тремтіння 9 і могло б пояснити інші поведінкові зміни, але цей параметр як індикатор пологів все ще під питанням. Зниження температури приблизно на 1,0 °C використовувалося раніше як індикатор наближення родів 11, але вагінальні реєстратори температури показали, що це зниження не має прогностичного значення для початку народження 12.

Роди

Нормальні роди (евтоція) - це поєднання фізіологічних, ендокринологічних і поведінкових змін, які завершуються народженням цуценят. Роди проходять в три стадії з чітко помітною різницею у поведінці. Перша стадія — це початок субклінічних скорочень матки разом із розслабленням піхви та розширенням шийки матки, але без ознак скорочень черевних м’язів. Деякі самиці на цій стадії не демонструють явних ознак, але якщо їх побачити, вони імітують ті, що описані для наближення родів, наприклад, перескладають підстилку, намагаючись побудувати гніздо. Тривалість цієї стадії може залежати від того,  які це за рахунком роди у суки, і досягати 36 годин у нервових сук, які народжують вперше 9, але зазвичай ця стадія триває 6-12 годин. Другий етап — це активний процес родів, який характеризується сильними та скоординованими скороченнями живота, супроводжуваними вокалізацією суки та виділенням навколоплідної рідини. Коли шийка матки повністю розкрита, присутність першого цуценяти у шийці матки ініціює рефлекс Фергюсона та викликає викид окситоцину зі скороченням м’язів черевної стінки, що призводить до народження.

Після народження цуценяти сука повинна розірвати плодовий міхур (якщо він не розірвався під час народження) (рисунок 1); цуценята, які залишаються в плодових оболонках, можуть померти за лічені хвилини, якщо їх швидко не звільнити. Сука також повинна розірвати пуповину та енергійно вилизати новонароджене цуценя 9, що важливо як для стимуляції дихання, так і для осушення цуценяти, а також для встановлення материнського зв’язку. Недосвідченість (у сук, що народжують вперше) і високий рівень тривоги під час родів можуть порушити поведінку матері та призвести до збільшення смертності цуценят. Весь процес повторюється, доки не народяться всі цуценята. Кожного разу, коли скорочення відновлюються для народження наступного цуценяти сука має переривати догляд за новонародженим. Насправді, сука може повністю зосередитися на процесі народження і може здаватись байдужою до вокалізації цуценят 4, нехтуючи виводком до завершення другого етапу 5. Загалом, перше цуценя народжується протягом 1-2 годин після початку другої стадії, хоча процес може тривати до 4 годин, а загальна тривалість другої стадії залежить від розміру приплоду, але може тривати до 12 годин і може затриматись або зупинитись через будь-який стрес або хвилювання 4,5.

Третій етап - це вивільнення плодових оболонок, яке може відбуватися після народження кожного цуценяти або після народження двох-трьох з них. Якщо дозволено, сука з’їсть плаценту, що для м’ясоїдних тварин важливо з кількох причин; з метою підтримання чистоти у «гнізді», як джерело енергії для породіллі 4 і (можливо) для зменшення приваблення хижаків.

Поведінка матері в ранній післяродовий період

Після народження сука повинна продемонструвати набір варіантів поведінки, який забезпечить виживання, ріст і розвиток цуценят 13. Дослідження материнської поведінки, як правило, зосереджені на аспектах, які легко виміряти, таких як оро-назальна взаємодія (облизування або підштовхування носом цуценят), час, проведений з виводком (як у тісному контакті, так і в зоні народження), а також тривалість годування і положення суки під час нього. Хоча материнська поведінка є важливою до моменту відлучення, особлива важливість надається неонатальному та перехідному періодам; в цей час щенята найбільше залежать від матері, і саме на цьому етапі характер суки та її материнські здібності можуть радикально вплинути на розвиток цуценят. Неонатальний період (1-16 дні після народження) – це період адаптації до позаутробного життя, тоді як перехідний період починається, коли цуценята розплющують очі. Він характеризується розвитком слуху та неврологічних навичок 10. Наприкінці цього періоду органи чуття цуценят будуть повністю функціональними, і рівень залежності почне знижуватися в міру зростання дослідницької поведінки.

Ороназальна взаємодія

Першою взаємодією суки з новонародженим цуценям є грумінг 4,6,9. Як обговорювалося вище, це має вирішальне значення не тільки для виживання цуценяти, але також має фундаментальне значення для встановлення зв’язку із матір`ю. Вважається, що вилизування ініціює сечовипускання та дефекацію цуценяти в перші три тижні життя 6,9,14, а також здійснюється матір'ю, щоб пробудити цуценят, коли вона готова їх вигодувати і направити їх до молочної залози. Сука продовжить облизувати цуценят принаймні до моменту відлучення від молока, хоча з часом така поведінка слабшає, і приблизно до 21-денного віку цуценята вже самостійно випорожнюються.

Цілком можливо, що частота та/або час, витрачений на догляд за цуценятами, може вплинути на когнітивну поведінку собак. Незважаючи на те, що активність облизування використовувалася для оцінки поведінки матері 1,2,3,7, пряма кореляція не була встановлена, хоча дослідження на гризунах показали, що потомство, яке мати облизує частіше, краще адаптується до стресу та має посилену передачу сигналів генів, пов’язаних із навчанням і пам’яттю.

Тривалість контакту

Ще одним важливим проявом материнської поведінки є  підтримання тісного контакту із цуценятами. Матір не бажатиме залишати місце народження (рисунок 2) принаймні наступні три дні після пологів 5,6,8,14, після чого вона поступово відновить свою повсякденну діяльність, частіше залишаючи цуценят. У цей момент вона може сильно їх захищати, особливо від незнайомців 4. Тісний контакт між матір'ю та маленькими цуценятами дуже важливий для запобігання гіпотермії. Оскільки новонароджені мають погану терморегуляцію, дуже важливо, щоб вони мали джерело тепла (мати та/або навколишнє середовище). Гіпотермія у новонародженого може пригнічувати певні функції організму, в тому числі травлення і дихання. Одразу після народження у цуценяти спостерігається фізіологічне зниження температури тіла 15, після чого вона поступово підвищується до 35-37°C, що є нормальним діапазоном для новонароджених цуценят на 7-й день життя. Залежність від зовнішнього джерела тепла з часом зменшується, але наявність джерела тепла, яке дозволить цуценятам підтримувати стабільну температуру тіла, вважається важливим до 4-го тижня життя 16.

Турбота про потомство 

У ссавців, турбота про потомство, фактично залежить від поведінки матері. Догляд та годування - пов’язані між собою дії, оскільки цуценя смокче молоко у відповідь на дбайливі дії матері. Ця діяльність необхідна для виживання потомства, забезпечуючи як харчування, так і (у перші 24 години після народження) передачу колостральних антитіл. Це один із проявів материнської турботи, яка контролюється як гормональним статусом, так і центральною нервовою системою 17;. Годування може розпочатись і до закінчення родів, але годування цуценят не є пріоритетом для суки до їх завершення 4. Протягом перших кількох днів після пологів сука годує своїх цуценят майже безперервно 8, 14. Протягом перших 21 дня після родів сука буде лежати і вилизувати цуценят, щоб стимулювати смоктання; ця взаємодія найчастіше відбувається в нічний час 14. Коли цуценята стануть повністю рухливими, вони почнуть смоктати самостійно 814, а тривалість і частота годування поступово зменшуватиметься. З часом бажане положення суки для годування також зміниться; сидяче положення частіше спостерігається вдень (рисунок 3), тоді як положення лежачи часто спостерігається вночі (рисунок 4) 14.Схоже, поза годівлі впливає на розвиток цуценят, але це питання вимагає подальшого вивчення. Дослідження собак-поводирів показали, що цуценята, яких суки частіше годували лежачи, мали меншу ймовірність бути відібраними для дресирування, ніж ті, яких матері годували переважно сидячи або стоячи 2.

Цуценята регулюють частоту і тривалість ссання, хоча не вдалося встановити, чи надають цуценята перевагу певному соску. Після годування цуценята просто відпускають соски, але поки вони продовжують смоктати, сука рідко залишає «гніздо», принаймні в ранньому післяпологовому періоді. Приблизно через 13 днів сука почне активно переривати процес ссання 17.

Тривалість материнської поведінки

У міру розвитку цуценят частота та інтенсивність материнської поведінки зменшується 3,4,11. Час, витрачений на вилизування, зменшується в міру розвитку цуценят 6,17, так само як і ступінь контакту - оскільки залежність від материнського тепла стає меншою, сука проводить більше часу окремо від цуценят 14. Тривалість і частота годування також поступово зменшуватиметься 1,14, і коли цуценята зміцніють і будуть смоктати ефективніше, сука залишатиме їх самих частіше.

Приблизно у віці 3-4 тижнів слід вводити вологий раціон, щоб привчити виводок до твердої їжі та доповнити їх раціон, оскільки продукція материнського молока почне зменшуватися. Цуценята також здатні покидати гніздо до цього моменту, і хоча годування може бути необов’язковим з точки зору харчування, цуценята продовжуватимуть смоктати молоко, ймовірно, для емоційного задоволення 18.

Поведінка новонародженого стосовно матері

У період новонародженості діяльність цуценят полягає в основному в смоктанні і сні. Після народження цуценята шукають тепле місце, молочну залозу (нюхові ознаки, здається, допомагають їм зорієнтуватися) і намагаються якомога швидше почати смоктати молоко. У перші два тижні життя активність новонароджених мінімальна, цуценята залишаються близько до матері та один до одного (або зовнішнього джерела тепла), ймовірно, для підтримки температури тіла; як зазначено вище, взаємодія з матір’ю зазвичай ініціюється останньою 14.

У той час, коли цуценята розплющують очі і їхні рухи стають більш скоординованими, взаємодія між матір’ю та цуценятами стає більш динамічною 6,8,14. Вони починають активно шукати матір 6, моделі годування стають більш мінливими 14, і вони демонструють активнішу взаємодію з різними гравцями (матір’ю, братами та сестрами, іграшками та людьми). Скиглення та/або «плач» є ознакою страждання (наприклад, холоду, голоду) і зазвичай спонукає матір реагувати на потреби цуценят. Заводчики можуть використовувати рівень шуму для оцінки рівня спокою матері (рисунок 5) 8, тому якщо цуценята регулярно скиглять, це може вказувати на неправильну материнську поведінку — наприклад, сука проводить із цуценятами мало часу та/або витрачає недостатньо часу на їх годування та вилизування.

Фактори формування материнської поведінки

Материнську поведінку можна розділити на дві фази.

За критичною, або чутливою, фазою, пов'язаною з важливими гормональними змінами під час пологів, слідує підтримуюча фаза з переважним психосенсорним компонентом, яка триває до моменту відлучення 19. Поки мало відомо про те, що викликає материнську поведінку собак і чим вона відрізняється у різних особин, але, можливо, на неї впливають різні фактори.

Гормональні фактори і стрес

За процес родів у суки відповідають різні гормони, і вони, ймовірно, також впливають на поведінку матері, хоча реакція кожного гормона вивчена погано. Гормональний каскад включатиме падіння рівня прогестерону, що ініціює роди, і збільшення секреції естрогенів, окситоцину, релаксину, пролактину, простагландинів, а також зниження та підвищення активності рецепторів. Зокрема, досі неясно, як пролактин і окситоцин регулюють поведінку матері. Окситоцин сприяє скороченню матки і вважається важливим для материнських характеристик, його вплив добре задокументовано в інших видів, а в одному дослідженні на собаках низькі рівні гормону були пов’язані з канібалізмом 20. Рівень окситоцину в слині не є прогностичним фактором якості материнської поведінки у суки 21, але інтраназальне введення окситоцину, схоже, позитивно впливає на материнську поведінку після кесаревого розтину 22. Однак не було проведено жодних контрольованих досліджень для встановлення впливу гормону та часових рамок його дії. Пролактин, який відповідає за початок лактації, ймовірно також впливає на поведінку матері, хоча неясно, як саме. Падіння прогестерону, здається, також відіграє певну роль, оскільки пояснює поведінкові зміни, які спостерігаються під час псевдовагітності.

Роди та початок материнства можуть сприйматися як стресова ситуація. Суки в стані надмірного стресу, схоже, важче пристосовуються до материнства і пов'язаних з ним змін. Заспокійливі феромони для собак можуть зменшити стрес і позитивно модулювати материнську турботу; було показано, що їх використання збільшує бажання суки залишатися з цуценятами довше, а також покращити загальні стосунки між матір’ю та потомством 8.

Вагіноцервікальна стимуляція та навколоплідні води

Вагіноцервікальна стимуляція, здається, важлива для материнської поведінки, оскільки суки, яким роблять кесарів розтин без початку родової діяльності, можуть мати проблеми з демонстрацією належної взаємодії зі своїми цуценятами, хоча важливість цієї стимуляції ще не доведена (рисунок 6).

Амніотичні рідини, здається, також відіграють фундаментальну роль у тому, щоб мати приймала своїх цуценят 4,23. Якщо цуценя забрати та вимити після народження, сука відмовиться від нього, але якщо новонароджений покритий амніотичною рідиною, вона прийме його знову 23, тому використання амніотичною рідини перед поверненням цуценят суці після кесаревого розтину може допомогти матері розпізнати їх.

Кількість родів і розмір виводку

Очевидно, кількість попередніх родів істотно не впливає на поведінку, оскільки спостереження не виявили значних відмінностей між суками, що народжують вперше, та тими, що народжують повторно 1,4. Досвід пологів покращує розпізнавання сукою потреб новонародженого та зменшує побоювання щодо фізіологічних змін, пов’язаних з родами 1.Суки, які народжують не вперше, як правило, виявляють стійку материнську турботу, тоді як ті, що мають перший досвід, покращують свою материнську поведінку з часом 7. Дослідження заводчиків собак показало, що суки, які народжують вперше, часто мають труднощі з проявом материнської поведінки 24, тому особливо важливо стежити за процесом їхніх родів, оскільки недосвідченість матері може призвести до того , що вона не зможе демонструвати материнські риси і навіть проявлятиме ненормальну поведінку, наприклад канібалізм. Матері з невеликим виводком мають більше контакту з окремими цуценятами та, як правило, мають кращий рівень материнських якостей 1.

Генетика і порода

Генетика може відігравати важливу роль у материнській поведінці, але вона погано вивчена, і відбір за ознакою належної материнської поведінки не є пріоритетом для багатьох заводчиків. Людське втручання може негативно вплинути на взаємодію матері зі своїми цуценятами, але може бути доцільним уникати розведення потомства матерів з неналежною материнською поведінкою. Попри неофіційні повідомлення про те, як материнські якості відрізняються між породами, цю тему не було глибоко досліджено, і в одному дослідженні жодна конкретна порода не була виділена як така, що має особливо проблематичну материнську поведінку 24. Однак золотисті ретривери виявилися кращими за німецьких вівчарок у дослідженні, яке оцінювало материнську поведінку та успішність вибору цуценят як собак-поводирів 2.

Неадекватна материнська поведінка

Якість материнського догляду може стати очевидною вже під час родів. Недосвідчена мати може не знати, що потрібно зробити, щоб розірвати плодовий міхур і розірвати пуповину, що збільшує ймовірність проблем. Крім того, суки, які мало цікавляться вилизуванням своїх цуценят, також можуть мати неналежну материнську поведінку протягом всього післяродового періоду. Зазвичай сука вибирає спокійне та безпечне середовище для народження своїх цуценят, тому, якщо вона відчуває загрозу, вона може стати агресивною. Агресія стосовно цуценят є рідкісним явищем і, як правило, поширюється на незнайомців та інших тварин у домогосподарстві. Навіть дуже слухняна самка може проявляти ознаки агресії, якщо сприймає ситуацію як загрозу для своїх цуценят. Якщо спостерігається агресивна поведінка стосовно цуценят, то зазвичай це відбувається в перші дні після родів, і як правило, у сук, що народжують вперше, і може навіть призвести до материнського канібалізму. Потенційними причинами є надмірний стрес, перенаселеність і недоїдання, а також низький рівень окситоцину та ліпідів у крові, як було визначено у породи кангал з історією материнського канібалізму 20. З іншого боку, з досвіду автора, тривожна сука, що народжує вперше, може ненавмисно вбити і з'їсти своїх цуценят, перегризаючи пуповину. Відсутність вироблення молока (агалактія) також може спостерігатися, як правило, у сук, які перенесли передчасний кесарів розтин, або мають системні захворювання, однак кореляція між агалактією та неналежною материнською поведінкою поки не вивчена.

Вплив матері на когнітивний розвиток

Дослідження на щурах підтверджують, що якість і кількість взаємодії з матір'ю в ранньому післяпологовому періоді може впливати на фізіологічний, когнітивний і поведінковий розвиток потомства. Однак незрозуміло, чи можна це екстраполювати на суку та її цуценят, і якщо так, то якою мірою. Собачий неонатальний і перехідний періоди характеризуються швидким неврологічним розвитком, і різні дослідження впливу материнської поведінки на розвиток тварини суперечливі 1,2,3, при цьому результати на сьогодні, очевидно, залежать від породи собаки та/або її основних функціональних характеристик. Так, висока якість материнської поведінки військових німецьких вівчарок справила позитивний вплив на когнітивні функції цуценят, необхідні для виконання їхньої роботи 1, але при виборі собак-поводирів цуценята від матерів, які демонстрували вищий рівень материнської поведінки, також показували характеристики, що зменшували їхні шанси відбору. Наприклад, у них був більш імовірний вищий рівень активності, коли їх залишали наодинці, у них був короткий період затримки перед вокалізацією, коли їм представляли новий об’єкт, і вони демонстрували низьку ефективність і наполегливість у завданнях з вирішення проблем 2. Крім того, результати тестування молодих цуценят (віком від двох місяців) на здатність справлятися зі стресовими ситуаціями також були парадоксальними; вищий рівень материнського догляду у лабораторних умовах покращив навички цуценят 25, але показав негативний вплив на цуценят, вирощених у домашніх умовах 3.

Немає сумніву, що рання взаємодія між матір’ю та цуценятами може вплинути на їхні когнітивні здібності. Однак є різні невідомі; коли з’являється вирішальний проміжок у післяродовому періоді, яким є довгостроковий вплив на продуктивність і поведінку собак, і чи можливо на пізнішому етапі компенсувати неналежну поведінку матері - і якщо так, то наскільки ефективно? Період соціалізації, який починається приблизно з 3-тижневого віку і закінчується приблизно на 12-14 тижні, може бути більш важливим, оскільки цуценята на цьому етапі є більш зрілими, а тому більш сприйнятливими як до позитивних, так і до негативних наслідків взаємодії з матір’ю, братами і сестрами, іншими собаками та людьми. Через багато факторів вплив досвіду раннього життя потребує подальшого вивчення та спостереження, щоб краще зрозуміти їхній вплив на розвиток собак.

Висновок

Багато аспектів материнської поведінки у собак потребують подальшого вивчення, але ветеринарний лікар повинен знати про певні фактори, які можуть, зокрема, сильно впливати на післяпологовий період. Можливо, найважливіше кількісно оцінити фактори, пов'язані з конкретною сукою, і те, як вони співвідносяться з її материнською поведінкою. Тривожні першородні суки і всі собаки, що перенесли кесарів розтин, вимагають більш пильної уваги в перші дні післяпологового періоду, а неналежну материнську поведінку слід усувати якнайшвидше, щоб уникнути будь-яких довгострокових негативних наслідків для щеняти і мінімізувати небажану поведінку.