Maternales Verhalten bei Hündinnen

Einleitung

Bei der Untersuchung des maternalen Verhaltens bei Säugetieren erhält man eine Vorstellung von den notwendigen Interaktionen zwischen einer Mutter und ihren Nachkommen. Das Ausmaß der Abhängigkeit der Nachkommen von ihrer Mutter sowie die entsprechenden Verhaltensweisen unterscheiden sich zwischen Nestflüchter- und Nesthockerspezies. Bei der Hündin ist ein gutes maternales Verhalten vor allem aus zwei Gründen sehr wichtig. Zunächst werden Hundewelpen hilflos, taub und blind geboren und können sich nur in sehr begrenztem Maße bewegen (Nesthocker). In der frühen Lebensphase ist ihr Überleben deshalb vollständig abhängig von einer äußeren Quelle. Bei domestizierten Hunden erfolgt die elterliche Fürsorge im Vergleich zu frei umherstreifenden Hunden und einigen wilden Caniden hauptsächlich durch die Mutterhündin, so dass das Überleben der Welpen ganz unmittelbar durch die maternalen Fähigkeiten beeinflusst wird (unter der Annahme, dass keine humane Intervention stattfindet). Zum Zweiten kann das Verhalten der Mutterhündin die zukünftige Entwicklung ihrer Nachkommen beeinflussen. Auch wenn die Ergebnisse jüngster Studien nicht eindeutig sind, scheint kognitive Entwicklung und Leistungsfähigkeit eines Hundewelpen direkt durch maternale Qualität beeinflusst zu werden 1,2,3.

Das maternale Verhalten bei Hunden wird bereits seit vielen Jahrzehnten untersucht 4,5,6 und es herrscht allgemeine Übereinstimmung darüber, dass maternales Verhalten eine Antwort auf die Bedürfnisse der Welpen ist. Die Hauptaspekte hierbei sind der direkte Körperkontakt (für die Thermoregulation der Welpen), die orale Interaktion (durch Belecken) sowie das Säugen, das Spielen und die Disziplinierung der Welpen. Der Einfluss der maternalen Fürsorge auf die kognitive Entwicklung von Hunden steht jedoch erst in jüngerer Zeit im Fokus des Interesses. Zahlreiche Studien 1,2,3,7,8 versuchen zu verstehen und vorherzusagen, auf welche Weise frühe Interaktionen zwischen der Mutterhündin und ihren Welpen die späteren kognitiven Fähigkeiten der Nachkommen beeinflussen können, wie lange diese Effekte anhalten, und schließlich wie groß dieser Einfluss auf das zukünftige Leistungsvermögen und Verhalten adulter Hunde tatsächlich ist. Dieser Hypothese folgend, könnte ein inadäquates maternales Verhalten der Ursprung von unerwünschten Verhaltensweisen im späteren Leben des Hundes sein. Dieser Artikel konzentriert sich auf die gewöhnlichen Aspekte des maternalen Verhaltens rund um die Geburt und während der ersten Lebenswochen und diskutiert, auf welche Weise die maternale Fürsorge die kognitiven Fähigkeiten und das Temperament eines Hundes beeinflussen könnte.

Die bevorstehende Geburt

Verhaltensänderungen bei der Hündin können bereits ein bis zwei Tage vor dem erwarteten Geburtstermin auftreten 9, die entsprechenden Anzeichen können im Einzelfall aber mehr oder weniger offensichtlich sein, unter anderem abhängig davon, ob es sich um eine primipare oder um eine multipare Hündin handelt. In den meisten Fällen wird die Hündin 12-24 Stunden vor der Geburt unruhig und zeigt einen reduzierten Appetit. Nestbau- und Grabverhalten kommen unregelmäßiger vor und sind weitgehend von individuellen Faktoren und Umweltfaktoren abhängig, sowie vom Ausmaß der Kontakte mit Menschen 10. Eine Korrelation zwischen der Intensität der Vorbereitung auf die Geburt und der Qualität des maternalen Verhaltens konnte allerdings nicht nachgewiesen werden. Weitere Anzeichen einer nahenden Geburt sind Unaufmerksamkeit, Trägheit, Aggression, Angst, Unberechenbarkeit, Reizbarkeit und bei einigen Hündinnen eine vermehrte Tendenz zur Suche nach Aufmerksamkeit des Besitzers, wohingegen sich andere Hündinnen in dieser Phase eher zurückziehen und absondern. Mit der nahenden Geburt wird die Hündin zunehmend mehr Zeit im Geburtsbereich verbringen. Eine Abnahme der Körpertemperatur kann zu Zittern führen 9 und könnte andere Verhaltensänderungen erklären. Die Anwendung der Körpertemperatur als Indikator für die nahende Geburt ist aber nach wie vor umstritten. So wird ein Abfall der Temperatur um etwa 1 °C zwar vielfach als Anzeichen der bevorstehenden Geburt herangezogen 11, Aufzeichnungen der Vaginaltemperatur zeigen jedoch, dass dieser Abfall keinen prädiktiven Wert für das Einsetzen der Geburt hat 12.

Die Geburt

Bei der physiologischen Geburt (Eutokie) handelt es sich um eine Kombination physiologischer, endokriner und behavioraler Veränderungen, die in der Austreibung der Welpen kumulieren. Die Geburt der Hundewelpen verläuft in drei Phasen, die von jeweils unterschiedlichen Verhaltensweisen geprägt sind. Die erste Phase oder Eröffnungsphase ist gekennzeichnet vom Beginn subklinischer Uteruskontraktionen, einhergehend mit vaginaler Relaxation und einer Erweiterung des Gebärmutterhalses, aber ohne Anzeichen abdominaler Kontraktionen. Einige Hündinnen zeigen in dieser Phase keine auffälligen Symptome, wenn aber entsprechende Symptome auftreten, ähneln sie den im Abschnitt zur bevorstehenden Geburt beschriebenen Anzeichen, wie zum Beispiel das Zurechtrücken von Decken oder Kissen in einem Versuch, ein Nest zu bauen. Die Dauer dieser Phase kann durch die Parität der Hündin beeinflusst werden und bei nervösen primiparen Hündinnen bis zu 36 Stunden betragen 9, sie liegt ansonsten aber in der Regel zwischen 6 und 12 Stunden. Die zweite Phase oder Austreibungsphase entspricht dem aktiven Geburtsprozess und ist gekennzeichnet durch starke und koordinierte abdominale Kontraktionen, gefolgt von Lautäußerungen der Hündin und dem Abgang fetaler Flüssigkeiten. Sobald die Zervix vollständig geöffnet ist, induziert die Anwesenheit des ersten Welpen an der Zervix den Ferguson-Reflex und triggert die Freisetzung von Oxytocin, einhergehend mit Kontraktionen der Bauchmuskeln, die schließlich zur Austreibung der Welpen führen.

Sobald der Welpe geboren ist, muss die Hündin die Fruchtblase öffnen (wenn diese nicht bereits während des Geburtsvorganges gerissen ist) (Abbildung 1). Welpen, die nach der Geburt in den geschlossenen Fruchthüllen verbleiben, können innerhalb weniger Minuten sterben, wenn sie nicht unverzüglich befreit werden. Die Hündin sollte zudem die Nabelschnur trennen und den neugeborenen Welpen intensiv lecken 9. Das Lecken ist wichtig, um die Atmung zu stimulieren und den Welpen zu trocknen, und spielt darüber hinaus eine ganz essenzielle Rolle für den Aufbau der maternalen Bindung. Unerfahrenheit (bei primiparen Hündinnen) und große Angst während der Geburt können das maternale Verhalten negativ beeinflussen und zu erhöhter Welpensterblichkeit führen. Dieser gesamte Prozess wird sich nun mehrfach wiederholen bis alle Welpen geboren sind. Die Hündin wird die Pflege eines Neugeborenen unterbrechen, wenn erneut Kontraktionen einsetzen und die Geburt des nächsten Welpen ankündigen. In der Tat kann sich eine Hündin vollständig auf den Geburtsprozess fokussieren und empfindungslos gegenüber ihren schreienden Welpen erscheinen 4, und ihren Wurf dabei ignorieren bis die Austreibungsphase abgeschlossen ist 5. Im Allgemeinen wird der erste Welpe innerhalb von 1-2 Stunden nach Einsetzen der zweiten Phase geboren, dies kann aber auch bis zu 4 Stunden dauern; die Gesamtdauer der zweiten Phase ist abhängig von der Größe des Wurfes und kann bis zu 12 Stunden betragen, wobei sie durch jegliche Form von Stress oder externe Störungen verzögert oder sogar gestoppt werden kann 4,5.

Die dritte Phase oder Nachgeburtsphase ist gekennzeichnet durch die Austreibung der Fetalmembranen und der Plazenten, die entweder nach jedem einzelnen Welpen erfolgen kann oder nachdem zwei oder drei Welpen geboren wurden. Wenn dies zugelassen wird, wird die Hündin die ausgetriebenen Plazenten fressen, was bei Karnivoren aus mehreren Gründen wichtig ist. Zum einen dient das Entfernen der Nachgeburt der Hygiene, zum anderen stellen die Plazenten eine Energiequelle für die Hündin dar 4 und schließlich wird dadurch in freier Wildbahn (möglicherweise) das Anlocken von Raubtieren verhindert.

Maternales Verhalten in der frühen postpartalen Phase

Nach Abschluss der Geburt sollte die Hündin einige Verhaltensweisen zeigen, die das Überleben, das Wachstum und die Entwicklung der Welpen sicherstellen 13. Studien zum maternalen Verhalten fokussieren sich tendenziell auf relativ einfach messbare Interaktionen, wie zum Beispiel oro-nasale Interaktionen (Ablecken und Stupsen der Welpen), die mit dem Wurf verbrachte Zeit (sowohl in engem Kontakt als auch innerhalb des Geburtsareals), sowie die Dauer des Säugens und die Position der Hündin während des Säugens. Das maternale Verhalten ist zwar bis zum Absetzen wichtig, an dieser Stelle beschäftigen wir uns aber ausschließlich mit der neonatalen Periode und der Umstellungsphase, da die Welpen in diesem Zeitraum die größte Abhängigkeit von ihrer Mutter aufweisen und da diese Phase ganz entscheidend dafür ist, auf welche Weise der Charakter der Mutter und ihre maternalen Fähigkeiten die Entwicklung der Welpen beeinflussen können. Die neonatale Phase (definiert als Tag 1 bis 16) ist die Periode der Anpassung an das extrauterine Leben, während die Übergangsphase per definitionem beginnt, wenn die Welpen die Augen öffnen, und von der Entwicklung des Hörvermögens und neurologischer Fähigkeiten gekennzeichnet ist 10. Am Ende der Übergangsphase sind die Sinne eines Welpen vollständig funktionsfähig, der Grad seiner Abhängigkeit beginnt allmählich abzunehmen und sein Erkundungsverhalten nimmt stetig zu.

Oro-nasale Interaktion

Die erste Interaktion der Hündin in Richtung ihres neugeborenen Welpen ist das sogenannte „Grooming“, also die Fell- und Körperpflege 4,6,9. Wie oben diskutiert ist diese aktive Fürsorge nicht nur für das Überleben der Welpen entscheidend, sondern triggert auch die maternale Bindung zu den Nachkommen. Das Belecken stimuliert unter anderem auch den Harn- und Kotabsatz der Welpen während der ersten drei Lebenswochen 6,9,14 und wird von der Hündin gezielt eingesetzt, um die kleinen Hunde zu wecken, wenn sie für das Säugen bereit ist, und um sie in Richtung der Mammarkomplexe zu leiten. Die Hündin beleckt ihre Welpen mindestens bis zum Absetzen, wenn auch mit im Laufe der Zeit allmählich sinkender Intensität. Um Tag 21 nach der Geburt sind die Welpen dann in der Lage, selbständig Kot und Harn abzusetzen.

Es ist möglich, dass die Häufigkeit und/oder die Dauer des Groomings der Welpen durch die Hündin einen Einfluss auf das kognitive Verhalten von Hunden hat. Die Leckaktivität wird vielfach zur Bewertung des maternalen Verhaltens herangezogen 1,2,3,7, dabei wurde aber keine direkte Korrelation festgestellt. Dagegen zeigen Forschungsarbeiten mit Nagern, dass Nachkommen, die häufig von ihrer Mutter geleckt werden, besser an Stress angepasst sind und ein verstärktes Signaling von Genen zeigen, die mit Lernen und Gedächtnis assoziiert sind.

Kontaktzeit

Ein weiteres wichtiges maternales Verhalten ist die Dauer des engen Kontaktes mit den Welpen. Über einen Zeitraum von mindestens drei Tagen nach der Geburt wird sich eine frisch gebackene Hundemutter weigern, den Welpenbereich (Abbildung 2) zu verlassen 5,6,8,14. Erst danach wird die Hündin wieder schrittweise ihre gewohnten täglichen Aktivitäten aufnehmen und die Welpen dann auch häufiger allein lassen. In dieser Phase kann die Hündin ein extremes Schutzverhalten an den Tag legen, insbesondere gegenüber Fremden 4. Der enge körperliche Kontakt zwischen Hündin und Welpen ist sehr wichtig, um die Entstehung einer Hypothermie zu verhindern. Da Neugeborene eine schlechte Thermoregulation haben, ist die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur in dieser Phase abhängig von einer externen Wärmequelle (Hündin und/oder externe Wärmequelle). Bei einem Neugeborenen kann Hypothermie bestimmte Körperfunktionen unterdrücken, wie zum Beispiel die Verdauung und die Atmung. Unmittelbar nach der Geburt kommt es bei Hundewelpen zu einem physiologischen Abfall der Körpertemperatur 15, bevor diese schließlich wieder schrittweise ansteigt auf 35-37 °C, die normale Temperaturspanne bei neugeborenen Welpen an Tag 7. Mit der Zeit nimmt die Abhängigkeit von externer Wärme immer mehr ab, eine Wärmequelle, die es Welpen ermöglicht, eine stabile Körpertemperatur aufrechtzuerhalten, scheint aber bis zur vierten Lebenswoche von Bedeutung zu sein 16. 

Ernährung 

Bei Säugetieren hängt die Ernährung in der frühen Lebensphase im Wesentlichen vom Säugeverhalten der Mutter ab. Das Säugen und das Saugen sind zwei eng miteinander verknüpfte Aktivitäten, wobei die Hündin säugt – also die Welpen veranlasst, zu saugen – und die Welpen mit dem Saugen antworten. Das Säugen ist essenziell für das Überleben der Nachkommen, da es zum einen Nährstoffe und Energie liefert und zum anderen in den ersten 24 Stunden nach der Geburt für den lebenswichtigen Transfer kolostraler Antikörper sorgt. Beim Säugen handelt es sich um eine Manifestation maternaler Fürsorge, die sowohl vom hormonellen Status als auch durch das Zentralnervensystem kontrolliert wird 17. Bereits vor dem vollständigen Abschluss der Geburt kann das Säugen initiiert werden, für die Hündin besitzt das Füttern der Welpen aber keine Priorität, bevor nicht sämtliche Welpen zur Welt gekommen sind 4. Während der ersten Tage nach der Geburt wird die Hündin ihre Welpen nahezu konstant säugen 8,14. Über die ersten 21 Tage post partum legt sich die Hündin für das Säugen ab und beleckt ihre Welpen, um das Saugen zu stimulieren, wobei diese Interaktion nachts die höchste Intensität zeigt 14. Sobald sie vollständig mobil sind, initiieren die Welpen das Saugverhalten von sich aus 8,14, und die Dauer und die Häufigkeit des Säugens nehmen schrittweise ab. Auch die bevorzugte Position der Hündin beim Säugen verändert sich mit der Zeit. Während des Tages beobachtet man häufiger eine sitzende Position beim Säugen (Abbildung 3), während die Hündin nachts oftmals im Liegen säugt (Abbildung 4) 14. Die Position der Hündin beim Säugen scheint auch einen Einfluss auf die Entwicklung der Welpen zu haben, obgleich in diesem Bereich zweifellos noch weitere Forschungsarbeiten erforderlich sind. Studien mit Blindenführhunden zeigen zum Beispiel, dass Welpen von Hündinnen, die häufiger liegend gesäugt haben, mit geringerer Wahrscheinlichkeit für die Ausbildung und das Training ausgewählt werden als Welpen, die vorwiegend von der sitzenden oder stehenden Mutterhündin gesäugt worden waren 2.

Der Welpe selbst reguliert die Häufigkeit und die Dauer des Saugens, während eine Vorliebe individueller Welpen für eine bestimmte Zitze nicht nachgewiesen werden konnte. Nach abgeschlossener Nahrungsaufnahme werden die Welpen die Zitzen ganz einfach loslassen, solange sie aber an der Zitze hängen, wird die Hündin nur selten das Nest verlassen, zumindest nicht während der frühen postpartalen Periode. Etwa nach Tag 13 wird die Hündin die Saugaktivität der Welpen auch aktiv unterbrechen 17.

Zeitverlauf des maternalen Verhaltens

Mit der fortschreitenden Entwicklung der Welpen verringern sich die Häufigkeit und die Intensität des maternalen Verhaltens 3,4,11. Die für das Lecken investierte Zeit nimmt mit der fortschreitenden Entwicklung der Welpen immer mehr ab 6,17, ebenso wie die Intensität des Kontaktes. Da auch bezüglich der Wärme jetzt eine immer geringere Abhängigkeit von der Mutter besteht, verbringt die Hündin nun immer mehr Zeit getrennt von ihren Welpen 14. Auch die Dauer und die Häufigkeit des Säugens werden schrittweise reduziert 1,14, und während die Welpen allmählich kräftiger werden und effizienter saugen, werden sie von der Hündin häufiger allein gelassen.

Mit der Zufütterung von Feuchtnahrung sollte im Alter von etwa 3-4 Wochen begonnen werden, um die Welpen allmählich an feste Nahrung zu gewöhnen und um die tägliche Nahrung zu ergänzen, da die Milchproduktion der Hündin jetzt allmählich zu sinken beginnt. Die Welpen sind jetzt auch immer mehr in der Lage, ihr Nest zu verlassen, und obwohl das Säugen aus ernährungsphysiologischer Sicht jetzt nicht mehr unbedingt erforderlich sein mag, werden die Welpen vermutlich auch aus emotionalen Gründen weiterhin saugen 18.

Das Verhalten der Neugeborenen gegenüber der Hündin

Während der neonatalen Periode beschränken sich die Aktivitäten eines Hundewelpen weitgehend auf Saugen und Schlafen. Nach der Geburt streben die Welpen nach einem warmen Platz, suchen nach den Mammarkomplexen (olfaktorische Reize scheinen die Attraktion zu steuern) und versuchen so schnell wie möglich zu saugen. Während der ersten zwei Lebenswochen zeigen die Neugeborenen nur eine minimale Aktivität, wobei sie möglichst nahe bei der Mutter und ihren Wurfgeschwistern (oder einer externen Wärmequelle) bleiben, vermutlich um eine möglichst konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Wie bereits oben erwähnt wird die Interaktion der Welpen mit der Hündin normalerweise von Letzterer initiiert 14.

Wenn die Welpen ihre Augen öffnen und ihre Bewegungen koordinierter werden, werden auch die Interaktionen mit der Hündin und den Wurfgeschwistern zunehmend dynamischer 6,8,14. Sie beginnen jetzt, aktiv nach der Mutter zu suchen 6, die Muster des Säugens werden zunehmend variabler 14, und die Welpen zeigen jetzt vermehrte Interaktionen mit unterschiedlichen Playern (Hündin, Wurfgeschwister, Spielzeug und Menschen). Wimmern und/oder Schreien sind ein Hinweis auf ein Leiden (z. B. Frieren, Hunger) und veranlassen die Mutterhündin in der Regel dazu, auf die entsprechenden Bedürfnisse der Welpen zu reagieren. Züchter nutzen unter anderem das Geräuschlevel des Wurfes, um das Ausmaß der Gleichgültigkeit der Hündin zu bewerten (Abbildung 5) 8. Wenn ein Wurf also regelmäßig schreit, könnte dies ein Hinweis auf ein inadäquates maternales Verhalten sein, und zum Beispiel anzeigen, dass die Hündin nicht ausreichend Zeit bei ihren Welpen verbringt und/oder zu wenig Zeit für das Säugen und Belecken ihrer Welpen investiert. 

Faktoren, die das maternale Verhalten formen

Das maternale Verhalten kann in zwei Phasen unterteilt werden. Zunächst eine kritische oder sensitive Phase, die mit wichtigen hormonellen Veränderungen während der Geburt einhergeht, gefolgt von einer bis zum Absetzen andauernden Erhaltungsphase mit einer psycho-sensorischen Komponente 19. Es gibt zwar nur wenige Informationen darüber, was maternales Verhalten bei Hunden tatsächlich auslöst und wie es sich unter verschiedenen Individuen unterscheidet, mehrere Faktoren könnten hier jedoch von Bedeutung sein.

Hormonelle Faktoren und Stress 

Verschiedene Hormone sind für die Geburt bei der Hündin verantwortlich und spielen wahrscheinlich auch eine Rolle für das maternale Verhalten. Man weiß bislang allerdings nur wenig darüber, auf welche Weise die einzelnen Hormone das Verhalten der Mutterhündin regulieren. Im Rahmen der hormonellen Kaskade kommt es zu einem Abfall der Progesteronkonzentration, der die Geburt auslöst, und zu einem Anstieg der Sekretion von Östrogenen, Oxytocin, Relaxin, Prolactin und Prostaglandinen sowie zur Up- und Down-Regulation von Rezeptoren. Unklar ist insbesondere, auf welche Weise Prolactin und Oxytocin das maternale Verhalten regulieren. Oxytocin trägt zu uterinen Kontraktionen bei und scheint darüber hinaus eine wichtige Rolle für die Entwicklung verschiedener maternaler Charakteristika zu spielen. Bei anderen Spezies ist der Einfluss dieses Hormons gut dokumentiert. In einer Studie werden niedrige Oxytocinkonzentrationen bei Hunden mit Kannibalismus in Verbindung gebracht 20. Die Oxytocinkonzentration im Speichel ist kein Prädiktor der maternalen Qualität einer Hündin 21, intranasal appliziertes Oxytocin scheint bei der Hündin nach einem Kaiserschnitt jedoch die Expression maternalen Verhaltens zu unterstützen 22. Bislang liegen aber keine kontrollierten Studien vor, die eine Wirkung von Oxytocin in diesem Zusammenhang feststellen oder einen Zeitrahmen definieren, in dem das Hormon entsprechend wirksam sein könnte. Prolactin ist für die Förderung der Laktation verantwortlich und trägt wahrscheinlich auch zum maternalen Verhalten bei, wobei nach wie vor nicht klar ist, auf welche Weise das Hormon in diesem Zusammenhang wirkt. Auch der Progesteronabfall scheint hier eine gewisse Rolle zu spielen, da er eine Erklärung für die im Zusammenhang mit Pseudogravidität zu beobachtenden Verhaltensänderungen ist.

Die Geburt und die anschließende Etablierung der Maternität können als sehr stressreiche Situationen empfunden werden, und übermäßig gestresste und nervöse Hündinnen scheinen mehr damit zu kämpfen zu haben, sich an die Mutterrolle und die hierfür erforderlichen Veränderungen anzupassen. Entspannungspheromone („Dog Appeasing Pheromones“) können in diesen Situationen zur Stressminderung beitragen und die maternale Fürsorge bei einer Hündin positiv modulieren. Die Anwendung solcher Pheromone führt nachweislich zu einer Steigerung der Bereitschaft von Hündinnen, über längere Zeit bei ihren Welpen zu bleiben, und fördert eine insgesamt bessere Mutter-Nachkommen-Beziehung 8.

Vaginozervikale Stimulation und Fruchtwasser 

Die vaginozervikale Stimulation scheint eine wichtige Rolle für das maternale Verhalten zu spielen, da man beobachtet, dass Hündinnen mit Kaiserschnitt ohne Einleitung einer natürlichen Geburt Probleme haben können, adäquate Interaktionen mit ihren Welpen zu entwickeln, obgleich bislang noch nicht nachgewiesen ist, wie wichtig diese Stimulation tatsächlich ist (Abbildung 6).

Das Fruchtwasser scheint eine fundamentale Rolle für die Lenkung der Hündin in Richtung einer Akzeptanz ihrer Welpen zu spielen 4,23. So lehnt eine Hündin ihren bei der Geburt entfernten und gewaschenen Welpen ab, wenn man das Neugeborene dann aber mit Fruchtwasser benetzt, wird sie es wieder akzeptieren 23. Die Anwendung von Fruchtwasser vor der Präsentation eines per Kaiserschnitt entwickelten Wurfes gegenüber der Hündin könnte also helfen, die maternale Akzeptanz zu verbessern.

Parität und Wurfgröße

Die Auswirkungen der Parität auf das Verhalten scheinen relativ unbedeutend, da man diesbezüglich keine größeren Unterschiede zwischen primiparen und multiparen Hündinnen feststellt 1,4. Die Geburtserfahrung verbessert dagegen das Erkennen der Bedürfnisse des Neugeborenen und reduziert die Angst vor den physiologischen Veränderungen rund um die Geburt 1. Multipare Hündinnen zeigen tendenziell eine konsistentere maternale Fürsorge, während primipare Hündinnen ihr maternales Verhalten erst mit der Zeit verbessern 7. Eine Studie in Zusammenarbeit mit Hundezüchtern beschreibt, dass primipare Hündinnen bei maternalen Verhaltensproblemen überrepräsentiert sind 24. Insbesondere bei auffällig nervösen primiparen Hündinnen ist es also sehr wichtig, den gesamten Prozess der Geburt eng zu überwachen, da die Unerfahrenheit einer Hündin dazu führen kann, dass sie keine adäquaten maternalen Eigenschaften entwickelt oder sogar abnormes Verhalten an den Tag legen kann, wie zum Beispiel Kannibalismus. Hündinnen mit kleinen Würfen haben mehr Kontakt mit den einzelnen Welpen und scheinen in der Kategorie maternale Eigenschaften insgesamt besser abzuschneiden 1.

Genetik und Rasse

Die Genetik kann eine wichtige Rolle für das maternale Verhalten spielen, die Hintergründe werden bislang aber nur wenig verstanden, und eine Selektion auf gute maternale Eigenschaften besitzt für viele Züchter keine besondere Priorität. Sicherlich können Störungen durch den Menschen einen negativen Einfluss auf die Art und Weise haben, wie die Hündin mit ihren Welpen interagiert, es kann aber durchaus ratsam sein, auf das Züchten mit den Nachkommen einer Hündin zu verzichten, die ein inadäquates maternales Verhalten zeigt. Es gibt zwar einige anekdotische Berichte darüber, inwieweit maternale Eigenschaften zwischen verschiedenen Rassen differieren können, bislang wurden diese potenziellen Unterschiede aber nicht im Detail untersucht, und in einer Studie zu dieser Thematik hat sich keine spezifische Rasse als besonders problematisch bezüglich des maternalen Verhaltens herauskristallisiert 24. In einer Studie zur Evaluierung des maternalen Verhaltens und des Erfolges bei der Auswahl von Welpen als Blindenführhunde schienen Golden Retriever jedoch besser abzuschneiden als Deutsche Schäferhunde 2.

Inadäquates maternales Verhalten

Erste Hinweise auf die Qualität der maternalen Fürsorge können bereits während der Geburt erkennbar sein. So erkennt eine unerfahrene Hündin möglicherweise nicht, was getan werden muss, um die Fruchthüllen zu eröffnen und die Nabelschnur zu durchtrennen, was natürlich die Gefahr von Problemen erhöht. Hündinnen, die unmittelbar nach der Geburt ein geringes Interesse zeigen, ihre Welpen zu belecken, können auch während der postpartalen Periode ein inadäquates maternales Verhalten zeigen. Eine Hündin wählt normalerweise eine ruhige und sichere Umgebung, um ihre Welpen zur Welt zu bringen, und kann deshalb aggressiv werden, wenn sie sich bedroht fühlt. Aggressionen kommen aber eher selten gegenüber den Welpen vor und richten sich im Allgemeinen eher gegen fremde Menschen und gegen andere Tiere im Haushalt. Selbst eine sehr sanftmütige Hündin kann aber Anzeichen von Aggression zeigen, wenn sie eine bestimmte Situation als Bedrohung für ihre Welpen empfindet. Beobachtet man aggressives Verhalten gegenüber den Welpen, so tritt dies in der Regel während der ersten Tage post partum auf, typischerweise bei primiparen Hündinnen, und kann sogar bis hin zu maternalem Kannibalismus führen. Mögliche Ursachen sind übermäßiger Stress, Owercrowding und Fehl-/Mangelernährung. Bei Kangals mit einem Vorbericht über maternalen Kannibalismus wurden niedrige Oxytocin- und Blutfettspiegel gemessen 20. Nach den Erfahrungen der Autorin kann es auch vorkommen, dass eine nervöse primipare Hündin ihre Welpen beim Durchtrennen der Nabelschnur versehentlich tötet und frisst. Gelegentlich kann auch eine fehlende Milchproduktion (Agalaktie) zu beobachten sein, typischerweise bei primiparen Hündinnen, bei Hündinnen mit vorzeitigem Kaiserschnitt oder bei Hündinnen mit einer zugrundeliegenden systemischen Erkrankung. Studien über potenzielle Zusammenhänge zwischen Agalaktie und inadäquatem maternalem Verhalten gibt es aber nicht.

Maternale Effekte auf die kognitive Entwicklung

Studien mit Ratten bestätigen, dass die Qualität und die Quantität der Interaktionen mit der Mutter in der frühen postpartalen Periode einen Einfluss auf die physiologische, kognitive und behaviorale Entwicklung der Nachkommen haben können. Unklar ist aber, ob und in welchem Maße diese Ergebnisse auf Hündinnen und ihre Welpen extrapoliert werden können. Bei Hunden sind die neonatale Periode und die Übergangsperiode durch eine schnelle neurologische Entwicklung gekennzeichnet. Verschiedene Studien, die sich mit den möglichen Auswirkungen maternalen Verhaltens auf die Entwicklung eines Tieres beschäftigen, kommen zu widersprüchlichen Schlussfolgerungen 1,2,3, wobei die Ergebnisse bislang offenbar von der Rasse des Hundes und/oder seiner primären Funktion abhängen. So hat zum Beispiel ein hoher maternaler Score bei Welpen Deutscher Schäferhunde, die für die militärische Nutzung vorgesehen sind, einen positiven Einfluss auf die für die Durchführung ihres Jobs erforderlichen kognitiven Aspekte 1. Dagegen zeigte sich bei der Auswahl von Blindenführhunden, dass Welpen von Hündinnen mit höheren Scores beim maternalen Verhalten einige Eigenschaften zeigten, die ihre Chancen auf eine Auswahl für die Ausbildung und das Training reduzierten. So neigten diese Hunde zum Beispiel mit höherer Wahrscheinlichkeit zu höherer Aktivität, wenn sie allein gelassen wurden, hatten eine kurze Latenzzeit vor Lautäußerungen bei Konfrontation mit einem neuen Objekt und zeigten eine geringe Leistungsfähigkeit und eine geringe Ausdauer bei Problemlösungen 2. Hinzu kommt, dass Tests zur Bewältigung von Stresssituationen bei jungen Hundewelpen (zwei Monate alt) durchaus paradoxe Ergebnisse lieferten, denn eine höhere maternale Fürsorge verbesserte die entsprechenden Fähigkeiten der Welpen in einer Laborumgebung 25, hatte diesbezüglich aber negative Effekte bei Welpen, die in einer häuslichen Umgebung aufgezogen wurden 3.

Es gibt keinen Zweifel darüber, dass frühe Interaktionen zwischen der Hündin und ihren Welpen deren kognitive Fähigkeiten beeinflusst. Hier bleiben jedoch noch einige Fragen offen: Wann ist das entscheidende Zeitfenster während der postpartalen Periode? Welche Langzeitauswirkungen gibt es auf das Leistungsvermögen und das Verhalten der Hunde? Ist es möglich, ein inadäquates maternales Verhalten später zu kompensieren, und wenn ja, wie effektiv? Die Sozialisationsphase, die im Alter von rund drei Wochen beginnt und im Alter von etwa 12 bis 14 Wochen endet, könnte in diesem Zusammenhang von größerer Bedeutung sein, da die Welpen in diesem Stadium bereits reifer sind und somit empfänglicher für positive wie auch für negative Effekte von Interaktionen mit der Hündin, mit ihren Wurfgeschwistern, mit anderen Hunden und mit Menschen. In Anbetracht der Vielzahl beteiligter Faktoren müssen die Auswirkungen früher Lebenserfahrungen im Rahmen von Studien weiter untersucht und beobachtet werden, um ihren Einfluss auf die Entwicklung eines Hundes besser zu verstehen.

Schlussfolgerung

Zahlreiche Aspekte des maternalen Verhaltens bei Hunden müssen noch weiter untersucht werden, praktische Tierärzte sollten jedoch bestimmte Faktoren kennen, die insbesondere die peripartale Periode in hohem Maße beeinflussen können. Am wichtigsten sind dabei vielleicht zunächst eine Quantifizierung von Faktoren auf Seiten der individuellen Hündin und dann die Beantwortung der Frage, inwieweit diese Faktoren das maternale Verhalten tatsächlich beeinflussen. Besondere Aufmerksamkeit während der ersten Tage post partum muss vor allem ängstlichen primiparen Hündinnen und allen Hündinnen mit Kaiserschnitt gelten. Inadäquates maternales Verhalten sollte so schnell wie möglich in Angriff genommen werden, um lang anhaltende negative Effekte auf die Welpen zu vermeiden und unerwünschte Verhaltensweisen im späteren Leben zu minimieren.